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DNA的复制是你想象不到的更精彩 dna复制特点( 二 )

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链滞后的引发过程通常由引发剂完成 。引发剂由六种蛋白质组成 ， 只有引发剂前体和引发剂酶组装成引发剂才能发挥作用 。起始子可以沿着滞后链分叉的方向移动 ， 间歇地在滞后链的模板上触发滞后链的引物RNA 。由于起始子在滞后链模板上的运动方向与其合成引物的运动方向相反 ， 所以在滞后链上合成的RNA引物很短 ， 一般只有35个核苷酸长 。
这些引物在同一生物体的细胞中具有相似的序列 ， 这表明引发酶必须在lag链模板上的特定位置才能合成RNA引物 。DNA复制开始时的几个核苷酸最容易出错 。即使RNA引物出现错误 ， 最后也会被DNA聚合酶I切断 ， 不会影响DNA复制的准确性 。
RNA引物形成后 ， 根据碱基互补配对的原理 ， 在DNA聚合酶III的催化下 ， 在RNA引物的3’-0h末端添加第一个脱氧核苷酸 ， 并延伸DNA链 。
3.3的扩展 。DNA链
新DNA链的延伸由DNA聚合酶III催化 。为了连续复制 ， 解旋酶必须沿着模板前进 ， 移动和解开双链 。由于DNA的熔化 ， 在双链DNA区域 ， 尤其是环状DNA中 ， 必然会出现一个正超螺旋 。到了一定程度 ， 可能会让复制叉难以前行 。但是DNA在细胞内的复制不会因为拓扑问题而停止 ， 因为拓扑异构酶会解决这个问题 。
随着起始子合成RNA引物 ， DNA聚合酶III开始不断延伸引物合成DNA 。DNA聚合酶III是一种多亚基复合二聚体 ， 一个单体用于合成前导链 ， 另一个单体用于合成迟滞链 ， 因此可以同时分别复制DNA前导链和迟滞链 。虽然DNA前导链和滞后链复制的方向不同 ， 但如果滞后链模板环绕DNA聚合酶III ， 经过DNA聚合酶III ， 然后向未解链的双链DNA方向弯曲 ， 那么滞后链的合成就可以与前导链的合成方向相同 。
当DNA聚合酶ⅲ沿滞后链模板移动时 ， 特异性起始子合成的RNA引物可被DNA聚合酶ⅲ延伸 ， 合成DNA 。当合成的DNA链到达先前合成的冈崎片段的位置时 ， 滞后链模板和新合成的冈崎片段从DNA聚合酶III中释放出来 。随着复制叉继续向前移动 ， 产生了单链的滞后链模板 ， 它重新环绕DNA聚合酶III ， 并开始通过DNA聚合酶III合成新的滞后链冈崎片段 。通过这种机制 ， 前导链的合成不会超过滞后链太多 ， 从而使起始子以与DNA聚合酶III相同的速度在DNA链上移动 。
在复制叉附近形成由DNA聚合酶ⅲ二聚体、起始子和解旋酶组成的核糖体样复合体 ， 称为DNA复制子 。当复制子在DNA前导链模板和滞后链模板上移动时 ， 合成了由许多冈崎片段组成的连续的DNA前导链和滞后链 。冈崎片段形成后 ， DNA聚合酶I通过其5’→3’核酸外切酶活性 ， 切断冈崎片段上的RNA引物 ， 以后面的冈崎片段为引物 ， 从5’→3’合成DNA ， 填补缺口 。最后通过DNA连接酶将冈崎片段连接起来 ， 形成完整的DNA滞后链 。

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