种子繁殖是什么?( 三 )


有些种子在贮藏期间通过后熟,故沙藏的目的不仅是保持生活力,也是播种前的预处理,这时沙藏除供给种子足够的水分和氧气外,还必须放在种子后熟所要求的温度条件之下,如细辛种子沙藏必须是先高温后低温,黄连种子后熟要求一定的低温条件,一般可放在室外或荫棚下,在地面上有可能遭受干旱或极端低温的影响,可在上面用树叶、稻草、砂土稍加覆盖,也可以挖窖贮藏在地面下,则种子受到的气候变化较为缓和,也不容易干掉 。贮藏期间应定期翻动检查,有时一段不合季节的温暖气候,或贮藏末期温度升高,可能引起提前萌发,一遇这种情况,应及时取出放入冰箱或冷藏室,以免芽生长太长影响播种 。
四、种子的休眠
种子的休眠是植物在其长期演化过程中形成的对不良环境条件的适应性,因而野生植物特别是原产温带的植物,其种子大多有深而长的休眠期 。我国药用植物种类繁多,很多种类还处于野生或半野生状态,有的生长在高寒山区或干旱地区,多以休眠度过不良环境,休眠期长达0.5—2年 。休眠的原因大致可分为以下4种类型:
(一)种皮的障碍
由于种皮阻碍了水分的透过,降低了气体交换的速度,或种皮的机械阻抑作用引起的休眠,突出的例子如莲的种子由于种皮特别不透水,能千年处于休眠状态而保持寿命 。种皮中的防水物质,因植物种类而异 。杜仲(Eucommia ulmoides)果实的果皮含有橡胶,拳参(Polygonum bistorta)、虎杖(P.cuspidatum)等种子外面有厚而坚硬的角质果皮,阻碍水渗透 。种皮障碍引起的休眠可用机械损伤,化学药剂处理,变温或干湿交替处理,干热处理,温水浸种等方法促进发芽 。如盐肤木种子种皮外有一层蜡质,用温水浸种,溶去蜡质,播种后6天即大量发芽,而对照则很难发芽,其它例子如表7—2 。
表7—2 种皮障碍引起的休眠及其解除实例
(二)胚未成熟(形态或生理)
有些药用植物种子在收获时虽已表现成熟,但它们的胚尚未分化完善,或生理上未成熟,需要在适宜的条件下继续完成器官分化,并完成生理后熟,才能萌发生长,在原产高寒地区或阴生、短命速生的药用植物中较常见,大致有以下5种情况:
1.高低温型
其胚后熟需要由高温至低温顺序变化,与原产地自然界气温变化相吻合 。其胚的形态发育在较高的温度下完成,其后需要一定时期低温完成其生理上转变才能萌发 。属于这一类的种子如表7—3所示 。
表7—3 高低温型药用植物种子胚后熟的温度要求实例
表7—3 高低温型药用植物种子胚后熟的温度要求实例(续)-12.低温型
胚后熟要求低温湿润条件,生产上要求秋播或低温沙藏,属于这一类的种子如表7—4所示 。
表7—4 低温型药用植物种子后熟的温度要求实例3.上胚轴休眠
这一类种子大多数收获时胚未分化(芍药例外),其后发育和一些种皮的胚根生长要求较高的温度,接着又要求低温解除上胚轴休眠,胚茎才得以伸长,幼芽露出土面 。属于这一类的种子如表7—5所示 。
表7—5 上胚轴休眠种子的温度要求4.二年种子
即胚后熟和上胚轴休眠分别要求各自的低温期才能发芽的种子,如延龄草(Trillium grandiflorum),类叶牡丹(Leontice robustum)等 。延龄草胚后熟长出胚根要求低温湿润条件,接着要一个高温期,促使萌发的幼根生长,其次再需要第二个高温期,使上胚轴后熟,随后给予第二个高温期,使形成正常的幼苗,故在秋播后第三年春出苗(图7—4) 。
图7—4 延龄草对低温的双重要求
(引自Kaller,1959)
当完全没有低温处理(Ⅰ)时,只有几株植物萌发(上);在一次低温处理(Ⅱ)后根发育(中),在二次低温处理(Ⅲ)后苗也发育(下)
(引自Kaller,1959)
(三)胚的代谢障碍(内源激素调控)
种胚的后熟所以如此缓慢,所要求的条件又如此苛刻,现认为是由于胚无能力动用胚乳或子叶的贮藏物质所致,随着休眠的解除,发生一系列变化,犹如板机触发一样使胚乳或子叶中的贮藏物质成为可动用状态,供给胚用于细胞分裂和伸长,据近年研究,萌发和休眠都受休眠器官中含有的激素类或生长抑制物质所控制,为了解除休眠引起发芽,有的需要光照(主要是红光),有的要作低温处理,通过这些处理,使胚内促进生长的激素类物质逐渐增加,或抑制生长的物质逐渐消失,或两者同时并行而导致萌发 。表7—6列举了光促进药用植物种子萌发的实例 。

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