种子繁殖是什么?( 四 )


表7—6 光促进药用植物种子萌发实例
这种发芽的光反应与种子中存在的光敏色素有关,现在认为光敏色素是在膜上起作用的 。红光照射后,膜上的电性发生变化,从电性很少至增多 。因而造成渗透力和运转率的变化,增加了底物和辅因,增加了发芽所需的化合物,并使细胞之间的联系更加密切,从而促进了发芽 。光敏色素在种子中有两种形态,即Pr和Pfr 。种子经过红光照射后,其中的Pr就转化为Pfr 。Pfr对发芽有促进作用 。Pr对发芽没有作用 。
干种子
羊蹄种子发芽的光可逆性如表7—7所示 。
表7—7 羊蹄种子发芽的光可逆性
很多需低温湿润完成后熟的种子与内源激素的平衡与消长有关 。如龙胆、金莲花、花椒等种子收获时胚已分化发育,但还需要在低温条件下形成赤霉素类激素物质才能萌发,如收获后用赤霉素浸种,即使不经低温也能迅速萌发,如表7—8所示 。
表7—8 赤霉素促进低温后熟种子的萌发
除赤霉素外,细胞分裂素和脱落酸也与休眠有关 。Khan提出“三因子控制学说”强调赤霉素是控制发芽的主要因素,是必不可少的物质,而细胞激动素则是作为消除脱落酸的作用所必须的物质 。当种子不存在脱落酸这类抑制剂的障碍时,细胞激动素对种子萌发也就成为不必要的东西 。近年来认为乙烯为第四种与休眠萌发有关的激素 。乙烯对需光发芽种子以及高温干燥后熟的种子(如苍耳)萌发有促进作用 。
很多药用植物种子含有发芽抑制物质,如日本崔京求等报道,人参果实、内果皮和胚乳中含有发芽抑制物质,使胚后熟进展得十分缓慢 。此外,如穿心莲(Andrographispaniculata)种子,独行菜Lepidium sp.种子,商陆果实,重楼假种皮中都含有发芽抑制物质 。
综上所述,说明药用植物的休眠习性是在自然界长期演化过程中所形成的 。可以针对不同的休眠类型,采取相应的处理 。如克服种皮的不透性,消除抑制物质,增加激素物质等,使用恰当都能收到良好的效果 。
五、种子的萌发
从形态学上来讲,萌发是指幼根“突破种皮”,但从生理学上来讲,幼根突破种皮则是萌发过程的结束 。种子萌发是指从种子吸水开始到幼根出现为止的复杂的生理变化过程,大致可分为三个阶段:
(一)吸胀
干种子大量吸水,鲜重急剧增加的阶段称为吸胀 。种子吸水后,种皮膨胀软化,种子与外界气体交换得以进行,同时通过水合作用,原生质由不活跃的凝胶状态变化为活跃的溶胶状态,这就为第二阶段发生的各种转化提供了条件 。
(二)鲜重增加的停顿期
从外表看种子表现静止,但内部生理活动极为活跃,进行着种子萌发最重要的生理过程 。主要是:
1.信息的转化——酶系统的形成
种子在成熟过程中脱水的结果,酶类成钝化状态,信使RNA与蛋白结合成复合体 。种子吸胀后,复合体水解:
mRNA—蛋白→mRNA+蛋白
此mRNA为长命信使,mRNA活化即能合成新的蛋白质,酶从钝化状态变为活化状态,加上发芽过程中重新合成一些酶,形成一个生长所需要的酶系统 。酶系统的形成依赖于来自胚的激素信号,除去胚即中止 。
2.物质的转化
各类水解酶形成后,作用于种子中的胚乳或子叶中的各类贮藏物质,使这些物质从大分子变为小分子,从不溶解状态转变为可溶解状态,运输到胚的新生长部位 。形成新细胞、新组织所需要的各种蛋白质、核酸和细胞器 。
3.能量的转化
物质的转化必然伴随着能量的转化,萌发时酶的形成、贮藏物质的分解和转化、胚细胞分裂和生长,都需要能量的供应 。种子吸水膨胀后,ATP量很快增加 。
(三)幼根突破种皮
由于根和茎的生长,鲜重再次增加,幼苗出土生长 。
萌发所需要的条件,主要是水分、氧气和温度 。
1.水分
水是萌发的必要条件,水分被干种子吸收是从吸胀开始的,这是一纯粹的物理过程 。亲水基团,即—NH2、—OH、—COOH吸引具有两极性的水分子,并形成水膜包围着它们自己,于是带有这种亲水基团的大分子如蛋白质和高分子的碳水化合物就“膨胀”起来了 。在膨胀吸水之后,紧接着就是吸水同时萌发 。特别是发生在萌发过程中的细胞伸长,是以大量吸水为基础的 。
2.氧气
萌发需要能量,它是由ATP的形成来提供的,ATP是由底物链和呼吸链的磷酸化所产生的 。氧气是呼吸链的运行也就是氧化磷酸化所需要的必不可少的条件 。因此,氧的存在常常是萌发的必要条件 。

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