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农杆菌介导的转基因玉米种子的获得？( 六 )

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在以胚胎干细胞为媒介获得转基因动物的技术中，既可以用多种方法将外源基因导入ES细胞，且细胞的鉴定、筛选比较方便，又可预先在细胞水平上测定外源基因的拷贝数、定位和表达的水平以及插入的稳定性等，而且将ES细胞注入囊胚的操作较易进行，整合率相对较高 。只是建立ES细胞系本身就是一项难度极高的工作，目前小鼠ES细胞系虽已建立，但在猪、羊中还未能得到真正稳定的ES细胞株 。
（三）转基因动物的应用 转基因动物的研究内容非常广泛，20世纪80～90年代以来从基础理论到应用技术在深度和广度上都有了很大发展，并已日渐由实验室走向生产实践 。
1．在基因表达调控研究方面的应用 利用转基因动物可作为在体内研究外源基因表达调控的“反应器”，下面仅就DNA顺式调控元件和基因在发育中的时空调节为例予以介绍 。
（1）顺式调控元件的研究 异常的脂蛋白水平与动脉粥样硬化等疾病有关 。人类有5种脂蛋白，各自含有不同的载脂蛋白 。现已发现约有17种载脂蛋白，它们的编码基因已测序，是用于研究心血管疾病的候选基因 。把载脂蛋白基因转入小鼠，可用来研究人脂蛋白代谢、调控以及动脉粥样硬化 。在研究载脂蛋白基因组织特异性表达的顺式调控元件时，发现有两簇载脂蛋白基因凋节的组织特异性表达（图19-15） 。一簇包括A－Ⅰ、C-Ⅲ和 A-Ⅳ基因，定位于人11号染色体长臂2区3带（11q23），是按A－Ⅰ、C－Ⅲ、A－Ⅳ的顺序组成 。C－Ⅲ的转录方向与其他两个基因相反 。A-Ⅰ和C-Ⅲ主要在肝和小肠中表达，A-Ⅳ主要在小肠表达 。在 C-Ⅲ基因的-0.2～-1.4bp之间是调节 A－Ⅰ基因在小肠中表达的区域 。这个区域也是 C－Ⅲ和A－Ⅳ基因在小肠表达的凋控元件，表明这一元件可以调节整个载脂蛋白基因簇在小肠的表达 。另一基因簇定位于19号染色体长臂1区3带（19q13），包含有E、C－Ⅰ和C-Ⅱ基因，它们按E、C－Ⅰ、C－Ⅱ顺序排列 。E基因主要在肝脏和大部分身体组织中表达，但表达水平低 。以后发现在C－Ⅰ基因和C－Ⅱ基因之间有
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转座(因)子是基因组中一段可移动的DNA序列，可以通过切割、重新整合等一系列过程从基因组的一个位置“跳跃”到另一个位置 。
复合型的转座因子称为转座子(trans—poson，Tn) 。这种转座因子带有同转座无关的一些基因，它的两端就是IS，构成了“左臂”和“右臂” 。两个“臂”可以是正向重复，也可以是反向重复 。这些两端的重复序列可以作为Tn的一部分随同Tn转座，也可以单独作为IS而转座 。
-----------------------以下仅供了解-----------------
转座子是细菌细胞里发现的一种复合型转座因子，这种转座因子带有同转座无关的一些基因，如抗药性基因；它的两端就是IS，构成了“左臂”和“右臂” 。两个“臂”可以是正向重复，也可以是反向重复 。这种复合型的转座因子称为转座子(trans—poson，Tn) 。这些两端的重复序列可以作为Tn的一部分随同Tn转座，也可以单独作为IS而转座 。Tn两端的IS有的是完全相同的，有的则有差别 。当两端的IS完全相同时，每一个IS都可使转座子转座；当两端是不同的IS时，则转座子的转座取决于其中的一个IS 。Tn有抗生素的抗性基因，Tn很容易从细菌染色体转座到噬菌体基因组或是接合型的质粒 。因此，Tn可以很快地传播到其他细菌细胞，这是自然界中细菌产生抗药性的重要来源 。
两个相邻的IS可以使处于它们中间的DNA移动，同时也可制造出新的转座子 。Tn10的两端是两个取向相反的IS1O，中间有抗四环素的抗性基因(TetR)，当TnlO整合在一个环状DNA分子中间时，就可以产生新的转座子 。当转座子转座插人宿主DNA时，在插入处产生正向重复序列，其过程是这样的：先是在靶DNA插入处产生交错的切口，使靶DNA产生两个突出的单链末端，然后转座子同单链连接，留下的缺口补平，最后就在转座子插入处生成了宿主DNA的正向重复 。已知的转座因子的转座途径有两种：复制转座和非复制转座 。
1．复制转座(replicative transposition) 转座因子在转座期间先复制一份拷贝，而后拷贝转座到新的位置，在原先的位置上仍然保留原来的转座因子 。复制转座有转座酶(transposase)和解离酶(resolvase)的参与 。转座酶作用于原来的转座因子的末端，解离酶则作用于复制的拷贝 。TnA是复制转座的例子 。

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